Слияние двух противоположных полов
Оплодотворение, равно как и весь половой процесс, завершением которого оно является, происходит различно в разных систематических группах. В основном сущность оплодотворения заключается в слиянии половых элементов двух противоположных полов. Сопровождаемом раньше или позже обязательно слиянием их половых ядер, чем оплодотворение отличается от неполовых слияний при некоторых анастомозах клеток, образовании плазмодиев и т. п. Так как быть может в ряде случаев (особенно у семенных растений) мужским оплодотворяющим элементом является лишь клеточное ядро, без протоплазмы, то при определении понятия оплодотворение у растений нельзя с уверенностью говорить о слиянии половых клеток.
Микроскоп для наблюдения
Точно так же не всегда можно говорить о мужском и женском поле, т. к. у некоторых водорослей и грибов сливающиеся половые элементы совершенно одинаковы по форме, величине, поведению, отличаются лишь физиологически, и поэтому не могут быть различаемы как мужской и женский и обозначаются условно, как + и —. Оплодотворение имеет место не у всех растений. У бактерий, сине-зеленых водорослей, некоторых грибов, не имеющих полового размножения, нет, конечно, и оплодотворения. Наличие полов, половых органов и процесса оплодотворения в различных группах растений было известно значительно раньше, чем выяснились детали полового процесса, для наблюдения которых необходим микроскоп и высокая микроскопическая техника.
У значительного большинства растений (многих водорослей, некоторых грибов, всех мхов, папоротникообразных и семенных при оплодотворении происходит слияние двух половых элементов, дифференцированных как мужская и женская гаметы, причем женская крупнее и неподвижна (яйцеклетка), а мужская мельче и в большей или меньшей степени подвижна. У некоторых зеленых и бурых водорослей, некоторых грибов, всех мхов, папоротникообразных происходит так, что мужская гамета-сперматозоид (живчик), снабженный жгутиками, движется в воде к женскому половому органу и заключенной в нем яйцеклетке и сливается с последней.
Двойное оплодотворение
У покрыто семенных пылинка прорастает в пыльцевую трубочку на рыльце пестика, растет по столбику в полость завязи к семяпочкам и доставляет туда образующиеся в ней мужские гаметы, не имеющие жгутиков,— спермин (генеративные ядра). Спермин выскальзывает, затем из пыльцевой трубочки и уже активно перемещается к яйцеклетке и сливается с ней. Для покрытосеменных растений характерно еще т. н. двойное оплодотворение. Кроме оплодотворения яйцеклетки спермием, у них происходит еще слияние второго спермия с вторичным ядром зародышевого мешка, что ведет за собой развитие эндосперма, служащего питанием зародышу.
Сходно с этим совершается оплодотворение у хвойных и гнетовых. С тем отличием, что у них нет двойного оплодотворения, а также нет пестика и пылинка, прорастает на самой семяпочке. У красных водорослей мужские гаметы (спермации) не имеют жгутиков и пассивно переносятся водой к женскому половому органу (карпогону), но достигнув его, спермаций уже активно передвигается в нем к яйцеклетке. На более низких ступенях полового процесса обе гаметы подвижны при помощи жгутиков (т. н. планогаметы). И при этом или одинаковы, но форме и величине (изогамное у многих зеленых и бурых водорослей, немногих низших грибов) или женская гамета крупнее и менее подвижна, чем мужская (гетерогамное у некоторых зеленых и бурых водорослей, немногих низших грибов).
Из других вариаций полового процесса и оплодотворения у растений можно отметить следующие:
- Слияние при оплодотворении протопластов двух вегетативных клеток, превращающихся в гаметы, б. ч. одинаковые, лишенные жгутиков и не имеющие какой-либо определенной формы (водоросли-конъюгаты и диатомовые);
- Слияние недифференцированного на специальные гаметы содержимого двух многоядерных или одноядерных половых органов, различных по форме (многие сумчатые грибы) или одинаковых (большинство грибов-оомицетов);
- Слияние недифференцированных как гаметы протопластов двух спор (головневые и некоторые др. грибы) или протопластов двух вегетативных клеток (некоторые сумчатые и большинство базидиальных грибов).
В указанных случаях сливающиеся протопласты ведут себя одинаково (оба выходят для слияния из клеток или сливаются в месте соприкосновения клеток) или же протопласт одной клетки переливается в другую.
Переход растения из воды к жизни на суше
Наконец, у многих грибов и некоторых диатомовых водорослей вовсе нет слияния гамет или протопластов двух клеток, и оплодотворение сводится к слиянию ядер в одной и той же клетке (т. н. аутогамия). Эволюция процесса состояла в переходе от изогамного через гетерогамного к изогамному, в замене оплодотворения при помощи сперматозоидов, для которых необходима водная среда, к оплодотворению путем доставления пыльцевой или антеридиальной трубочкой мужских оплодотворяющих элементов к женской яйцеклетке, что связано с переходом растений к жизни на суше. У грибов эволюция оплодотворения шла по пути редукции половых органов и замены дифференцированных гамет слиянием содержимого вегетативных клеток или даже ядер одной и той же клетки.
Плазмогамия и кариогамия
При оплодотворении следует отличать плазмогамию, т. е. слияние мужской и женской протоплазм (там, где в О. участвует мужская протоплазма), от кариогамии, т. е. слияния половых ядер. У одних растений кариогамия быстро следует за плазмогамией, у других же отделена от нее б. или м. продолжительным периодом; в течение его зигота с неслившимися половыми ядрами находится в состоянии покоя или лее, как у большинства сумчатых и всех базидиалышх грибов, из зиготы вырастает целая многоклеточная генерация, особенно длительная и сильно развитая у базидиальных грибов, где из нее сложено почти все тело гриба; в клетках ее находятся размножающиеся одновременными делениями пары ядер (мужское и женское—т. н. дикарионы), сливающиеся лишь в сумках или базидиях.
Оплодотворение и опыление
Пластиды мужской гаметы, если они были в ней, обычно погибают после оплодотворение у голо- и покрытосеменных растений следует отличать от опыления. Под последним понимается лишь перенос пыльцы на рыльце цветка или (у голосеменных) на семяпочку. Оплодотворение у них может следовать вскоре за опылением (меньше чем через час) или происходит только через несколько часов, дней, шестидневок, месяцев и далее год (сосна) после опыления. Физиологически процессы оплодотворения основаны на явлениях хемотаксиса и хемотропизма. Движение изогамет или недифференцированных на гаметы протопластов друг к другу вызывается, по-видимому, какими-то выделяемыми ими копуляционными веществами.
Движение сперматозоидов к оогониям, архегониям и яйцеклеткам в них, спермиев к яйцеклетке тоже, несомненно, обусловлено хемотаксичным действием веществ, выделяемых вместе со слизью из оогония или архегония, а также яйцеклеткой или соседними с нею синергидами. Архегонии папоротников, хвощей выделяют яблочную кислоту, оказывающую положительное хемотаксическое действие на сперматозоиды этих растений; сперматозоиды обнаруживают положительный хемотаксис к лимонной кислоте, лиственных мхов (к тростниковому сахару, маршанции) к протеиновым веществам. Переливание недифференцированного гаметы, содержимого из мужских половых органов, в женские, несомненно, происходит также в результате хемотаксиса.
Пыльцевые трубочки
Рост пыльцевых трубочек к семяпочкам основан на явлении хемотропизма; пыльцевые трубочки реагируют на сахара, белковые вещества. И. В. Мичурин, Т. Д. Лысенко и др. указывают на большое значение в оплодотворении цветковых растений т. п. избирательного оплодотворения. На рыльце попадает обычно много пылинок, могущих оплодотворить яйцеклетки в семяпочках. Но оплодотворение, по их мнению, производят но любые пылинки, даже того же вида и той же расы, случайно опередившие другие, а то пылинки, оплодотворение которыми дает наилучшие результаты, явится биологически наиболее выгодным. Эту способность избирательного оплодотворения Лысенко и его сотрудники используют при внутрисортовых скрещиваниях у культурных растений.
Механизм избирательного оплодотворения, т. е. роль в нем пылинки, рыльца и столбика, семяпочки и яйцеклетки, неясен. Оплодотворение ведет к образованию диплоидного ядра или ядер (или гомологичных им дикарионов) и диплоидной фазы в развитии растений, которая после редукционного деления сменяется гаплоидной фазой, заканчивающейся снова оплодотворением.
