Опыление
Опыление, процесс перенесения пыльцы в цветках с пыльников на рыльце пестика. У всех голосеменных и покрытосеменных растений оно предшествует оплодотворению и является необходимым условием для нормального развития семян. Несмотря на то что подавляющее большинство цветков покрытосеменных растений обоеполы и пыльники располагаются в близком соседстве с рыльцами, опыление пыльцой того же цветка, или самоопыление (аутогамня), представляет собой более редкое явление, и эволюция цветков в основном шла по линии обеспечения наилучших способов перекрестного опыления , т. е. переноса пыльцы с цветка на цветок в пределах одного и того же растения (гейтоногамия) или переноса на цветок другого индивидуума (ксеногамия).
Перекрестное
Преимущества перекрестного опыления (особенно ксеногамии), при котором получается более пластичное потомство, более стойкое в борьбе за существование, были выяснены классическими работами Ч. Дарвина по изучению опыления у растений. Большой фактический материал подтверждает теорию Дарвина о том, что перекрестное опыление полезно, а длительное самоопыление вредно. Значение процесса опыления и связанные с ним различные детали строения цветков были разгаданы знаменитыми ботаниками 17 и 18 вв. (Камерариусом, Кельрейтером, Линнеем, Шпренгелем и др.). Их исследования, а также работы последующих многочисленных исследователей показали, что все многообразие формы цветков, их разнообразная окраска, тонкий аромат, замечательные детали строения. Следует рассматривать эти детали как приспособления растений к перекрестному опылению и к тем агентам, которые его осуществляют.
Двудомные
Большое значение при опылении имеет распределение полов на растениях. Наиболее редки двудомные растения, цветки которых однополы, причем мужские и женские расположены на различных растениях. Более распространены однодомные растения, однополые цветки которых, как мужские, так и женские, расположены на одном и том же растении. И в том и в другом случаях самоопыление невозможно. Однако число двух- и однодомных растений относительно невелико. Большинство покрытосеменных растений имеет обоеполые цветки, более экономные в отношении затраты строительного материала и вместе с тем способные удачно разрешать задачу защиты от самоопыления путем разнообразных приспособлений, к числу которых следует отнести широко распространенное явление неодновременного созревания пыльников и рылец (дихогамия).
Ветер и вода
Агентами переноса пыльцы с цветка на цветок и с растения на растение служат ветер, вода и животные, главным образом насекомые, в силу чего соответственно различают растения анемофильные, гидрофильные, энтомофильные (опыляемые насекомыми), орнитофильные (опыляемые птицами). Очень редко имеет место опыление с помощью летучих мышей и сомнительно с помощью слизней (малакофилия). Количество видов, опыляемых с помощью воды, ничтожно. Опыление с помощью ветра широко распространено у деревьев и кустарников (хвойные, дуб, ольха, береза, осина, вяз, ясень, бук, граб и др.). Из травянистых же растений оно особенно свойственно семействам злаков, осок, ситниковых, встречается оно также у некоторых водных растений (рдесты).
Анемофилия свойственна большей части растениям открытых местообитаний (луга, степи, болота), в лесах же мы находим у представителей древесного полога, цветущих рано весной до развертывания листьев, или у травянистой ранневесенней флоры (Merciirialis, Luzula, Carex pilosa и др.). Среди анемофильных растений много видов с однополыми цветками. Вообще для них характерны мелкие невзрачные цветки без ярко окрашенного венчика, с простым чашечковидным околоцветником. Или вообще полная редукция околоцветника, отсутствие аромата и выделения нектара, чрезвычайно легкая пыльца, у некоторых снабженная специальными летательными аппаратами (напр., воздушные мешки у хвойных), поддерживающими ее в воздухе.
Опыление за счет количества
Относительно малая вероятность опыления у аномофильных растений компенсируется огромным количеством пыльцы, вырабатываемой ими (напр., в обыкновенной лощины около 1 млн. пылинок). Для лучшего разбрасывания пыльцы пыльники анемофильных растений выставляются обычно далеко из покровов цветка или кроющих чешуй, причем часто свешиваются на длинных и тонких нитях (злаки, осоки). У деревьев мужские цветки тесно собраны в длинные соцветия. Они также способные приходить в движение при легком дуновении ветерка.
Опыление в воде
В связи с задачей наилучшего улавливания пыльцы рыльца в период цветения обычно также далеко выставляются наружу, причем они имеют вид густых перьев (злаки), длинных нитей (кукуруза, осоки) или кисточек (лещина). Опыление с помощью ветра происходит лишь в сухую погоду, так как в случае дозкдя пыльца нередко не высыпается благодаря гидроскопичности стенок пыльника (ольха и некоторые другие деревья). Опыление непосредственно с помощью воды представляет очень редкое явление и известно лишь у немногих растений (Ceratophyllum, Najas, Zostera). Цветки этих растений раскрываются под водой, причем пыльца, имеющаяудельный вес, равный удельному весу воды, приносится водой к рыльцу, на котором и оседает.
Иначе происходит опыление у подводного растения валлиснерии, у которой мужские цветки, свободно плавая на поверхности, подгоняются ветром к женским. Еще в меньшей степени зависит от воды большинство водных растений, выставляющих из воды свои цветки или соцветия и опыляемых либо ветром (рдесты), либо насекомыми (гречиха земноводная, кувшинки и др.). У энтомофильных растений насекомые посещают цветки либо ради пищи, собирая в них нектар, или пыльцу (пергу), либо иногда спасаясь от непогоды, либо (немногие) для откладки яиц в завязях. Попутно они пачкаются пыльцой и переносят ее на другие цветки. По Кирхнеру, 87% энтомофильных растений снабжены нектарниками , способными в разной степени выделять нектар.
Пыльцевые цветки
Гораздо меньше растений, доставляющих насекомым только пыльцу (так называемые пыльцевые цветки), которой зато выделяется здесь очень много. Пыльцевые цветки бывают чаще всего крупные, актиноморфные, нередко с большим количеством тычинок (маки, шиповник и др.). Для непосредственного привлечения насекомых к цветкам служит яркая окраска частей цветка, обычно венчика, в некоторых случаях чашечки или тычинок. Она указывает им, куда лететь, и играет, так сказать, роль «вывески», бросающейся еще издали в глаза. Иногда роль зрительного аппарата, в сочетании с венчиком или сами по себе, выполняют кроющие листья (иван-да-марья, белокрыльник, Anthurium).
Заметность цветков сильно увеличивается благодаря собранию цветков в соцветия, в которых у некоторых растений (калина, васильки и др.) часть цветков, более крупных, является бесплодной и несет только функции привлечения насекомых опылителей. Большое значение для привлечения насекомых имеет также запах, который бывает, различен в зависимости от характера опылителей. Наряду с приятным ароматом цветков, опыляемых пчелами и бабочками, цветки, опыляемые мухами, имеют часто неприятный трупный запах. Форма и строение цветков энтомофильных растений и места отложения в них нектара чрезвычайно разнообразны.
Hектар
В зависимости от того, где находится нектар и насколько он доступен для тех или иных насекомых, различают различные типы энтомофильных цветков. Цветки с легко доступным нектаром, широко распространенные в природе (бузина, крушина, липа, селезеночник и др.), просто построены, актиноморфны и имеют преимущественно желтую, зеленовато-желтую или белую окраску. Посещаются они насекомыми с короткими хоботками (мухи и другие двукрылые, жучки). Цветки с полускрытым нектаром тоже актиноморфны, но нектара непосредственно не видно, он защищен волосками или находится на дне короткой трубочки, образованной лепестками венчика (крестоцветные, Alsineae из гвоздичных и др.).
Пчелы, шмели и бабочки
Окраска цветков здесь чаще всего ярко-желтая (лютики, лапчатка), белая или розовая (земляника груша, яблоня, Primus и др.). Посетителями их являются большей частью различные двукрылые и короткохоботные перепончатокрылые (ветки с вполне спрятанным нектаром, скрытым на дне трубочки венчика, очень разнообразны и многочисленны среди различных семейств (мотыльковые, губоцветные). Лишь немногие насекомые (гл. обр. бабочки) сосут нектар на лету, не садясь на цветок. Большинство же садится на определенные места цветка и затем по определенному пути добираются до нектара, попутно перепачкиваясь пыльцой или опыляя рыльце пыльцой, принесенною с другого цветка.
Мимикрия
В результате длительной эволюции и естественного отбора в строении цветков, расположении отдельных их частей и т. п. выработалась масса разнообразнейших приспособлений к форме тела и повадкам посещающих их насекомых. Очень своеобразные и сложные приспособления к перекрестному опылению имеются у энтомофильных цветков шалфеев, кирказонов, аронников, орхидных, инжира и др. Об интересном сходстве цветков некоторых орхидей с самками ос и привлечении этим опылителей—самцов (Мимикрия). Наряду с приспособлениями к перекрестному опылению у многих растений имеются различные приспособления к защите нектара и пыльцы от дождя, росы, от насекомых, питающихся нектаром, но не могущих почему-либо произвести перекрестное опыление.
